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Für das Leben auf der Erde existieren universelle Merkmale. Eines dieser Merkmale ist ein Stoff- und Energiewechsel, ohne den zelluläres Leben auf Dauer nicht möglich ist: Alle Organismen benötigen Energie zur Aufrechterhaltung der Lebensprozesse und müssen aus Stoffen ihrer Umgebung körpereigene Bestandteile aufbauen, um wachsen und sich vermehren zu können. Der Aufbau von körpereigenen Baustoffen wird als Baustoffwechsel bezeichnet.

Als Energiequelle kann von einem Teil der Lebewesen Licht genutzt werden (Phototrophie, phototrophe Lebewesen). Die anderen Lebewesen gewinnen Energie aus exergonen Stoffumsetzungen, die als Energiestoffwechsel bezeichnet werden (Chemotrophie). Jedes Lebewesen benötigt zum Aufbau seiner Strukturen Kohlenstoff, der neben Wasserstoff, Sauerstoff und weiteren chemischen Elementen das häufigste Element in allen Organismen ist. Deshalb steht bei der Betrachtung des Baustoffwechsels der Kohlenstoffwechsel im Vordergrund. Die Vielfalt des Energie- und Kohlenstoffwechsels kann in allgemeine Kategorien eingeteilt werden. Diese Kategorien teilen gleichzeitig die Organismen hinsichtlich

  • ihrer Energiequelle,
  • der Art des Elektronendonors für energieliefernde Redoxreaktionen und für den Baustoffwechsel
  • ihrer Kohlenstoffquelle

ein.

Folgende Kategorien sind hierfür gebräuchlich:

Diese Begriffe finden primär in der Mikrobiologie Anwendung, denn die Stoffwechselvielfalt von Bakterien und Archaeen ist wesentlich komplexer als die von Pflanzen und Tieren. Die Endung -troph ist abgeleitet vom altgriechischen τροφή (trophé) – Ernährung.

Einteilung nach der Art der Energiequelle: Chemotrophie und Phototrophie:

Grundsätzlich existieren zwei Energieformen, die für lebende Zellen nutzbar sind:

  • Die erste und gleichzeitig universelle Form ist chemische Energie. Die Energiegewinnung erfolgt durch chemische Umsetzung eines oder mehrerer Stoffe in einen oder mehrere energieärmere Stoffe. Oft, jedoch nicht immer besteht diese Umsetzung aus der Oxidation eines Stoffes mit gleichzeitiger Reduktion eines anderen Stoffes. Hierbei werden Elektronen von dem erstgenannten Stoff auf den letztgenannten übertragen. Man nennt deshalb den ersten Elektronendonor, also Elektronenspender, den zweiten Elektronenakzeptor, also Elektronenempfänger. Die bei diesen chemischen Stoffumsetzungen frei werdende Energie wird genutzt, um Lebensvorgänge anzutreiben. Organismen, die Energie ausschließlich durch chemische Stoffumsetzungen gewinnen, werden chemotroph genannt.
  • Die zweite Energieform ist Licht, also ein Teil des elektromagnetischen Spektrums. Um diese Energie nutzen zu können, sind Moleküle notwendig, die durch Absorption von Licht bestimmter Wellenlängen in einen angeregten, energiereichen Zustand gelangen. Die Energie des angeregten Zustandes kann auf andere Moleküle übertragen und schließlich als chemische Energie konserviert werden. Die lichtabsorbierenden Moleküle erscheinen immer farbig und geben zum Beispiel Pflanzen ihr grünes Aussehen. Organismen, die Licht als Energiequelle nutzen, werden phototroph genannt.

Einteilung nach der Art der Elektronendonoren: Organotrophie und Lithotrophie:

Organismen können auch hinsichtlich der Art ihrer Elektronendonoren beschrieben und unterteilt werden. Alle – auch phototrophe – Organismen benötigen Elektronendonoren für Reduktionen, sei es im Kontext des Baustoffwechsels oder dem Energiestoffwechsel. Hierbei wird ein in reduzierter Form vorliegender Stoff oxidiert und dessen Elektronen auf einen oxidierteren Stoff übertragen.

  • Die meisten Organismen können nur organische Verbindungen als Elektronendonoren verwenden, sie oxidieren also. Fettsäuren, Aminosäuren und Kohlenhydrate sind die wichtigsten Elektronendonoren. Unter oxischen Bedingungen mündet deren Abbau vorwiegend in den Citratzyklus. Organismen, die organische Verbindungen als Elektronendonoren verwenden, werden organotroph genannt.
  • Einige Bakterien und Archaeen sind in der Lage, anorganische Stoffe als Elektronendonoren zu verwenden, sie also zu oxidieren. Das sind hauptsächlich reduzierte Schwefel-, Eisen-, Mangan– und Stickstoffverbindungen sowie elementarer Wasserstoff (H2). Organismen, die anorganische Stoffe als Elektronendonoren verwenden, werden lithotroph („sich von Stein ernährend“) genannt.

Die phototrophen Organismen lassen sich den lithotrophen (photolithotroph), oder den organotrophen (photoorganotroph) zuordnen, je nachdem, ob sie anorganische oder organische Elektronendonoren nutzen. Die häufigste Form der Phototrophen, die oxygenen Phototrophen, sind photolithotroph, da sie Wasser als Elektronendonor verwenden. Sie benutzen das O-Atom im (anorganischen) H2O-Molekül als Elektronendonator, das sich ohne Weiteres nicht oxidieren lässt. Der Elektronenübergang kommt hier zustande, weil ein von Licht angeregtes Chlorophyllmolekül zunächst die Rolle des Elektronendonators einnimmt; das so entstehende oxidierte Chlorophyllmolekül ist nun ein so starkes Oxidationsmittel, dass es sogar das O-Atom des H2O-Moleküls seiner Elektronen entledigen kann. Die Erfolgsgeschichte dieser Reaktion beruht darauf, dass hier das (in Lebewesen ubiquitäre) H2O-Molekül als Elektronendonator nutzbar gemacht wurde.
Damit sind die Photolitotrophen nicht auf starke Reduktionsmittel angewiesen, wie es die Organotrophen oder Chemolithotrophen sind.

Einteilung nach der Art der Kohlenstoffquelle: Heterotrophie und Autotrophie:

Jeder Organismus wird durch seine Kohlenstoffquelle charakterisiert, denn jeder Organismus baut Kohlenstoff in seine Zellstrukturen ein. Man unterscheidet zwischen organischen und anorganischen Kohlenstoffquellen.

  • Organische Kohlenstoffquellen sind verschiedene Formen organischer Kohlenstoffverbindungen. Diese organischen Kohlenstoffverbindungen liegen bereits in reduzierter, also energiereicher Form vor und können ohne größeren Energieaufwand in körper- oder zelleigenes Material umgewandelt werden. Organismen, die organische Kohlenstoffquellen benötigen, sind in ihrer Ernährung von anderen Organismen abhängig. Organismen, deren Kohlenstoffquelle organisch ist, werden heterotroph genannt.
  • Als anorganische Kohlenstoffverbindung kann vorrangig Kohlenstoffdioxid (CO2) dienen. Es liegt in oxidiertem Zustand vor und muss unter Energiezufuhr reduziert werden, um für den Aufbau von Biomasse dienen zu können. Organismen, die in der Lage sind, ihren Kohlenstoff-Bedarf ausschließlich aus anorganischen Verbindungen zu decken, sind in ihrem Kohlenstoffwechsel von anderen Organismen unabhängig, denn anorganischer Kohlenstoff kommt in der Luft, im Wasser und im Boden als CO2 vor. Organismen, deren Kohlenstoffquelle ausschließlich anorganisch ist, werden autotroph („sich selbst ernährend“) genannt.

Einteilung des Energiestoffwechsels in Atmung und Gärung:

Der Energiestoffwechsel besteht in einer Umsetzung von einem oder mehreren energiereicheren Stoffen in einen oder mehrere energieärmere Stoffe. Die dabei frei werdende Energie wird von den Organismen genutzt (Chemotrophie). Zwei Arten von Energiestoffwechsel werden unterschieden:

  • fermentativer Energiestoffwechsel, auch als Gärung (im Englischen fermentation) bezeichnet: Bei der Stoffumsetzung wird kein Elektronendonor und kein Elektronenakzeptor verbraucht, Redoxreaktionen finden nur intermediär statt. Beispiel: homofermentative Milchsäuregärung: Ein Mol Glucose wird zu 2 Mol Milchsäure umgesetzt.
  • oxidativer Energiestoffwechsel, auch als Atmung bezeichnet: Die Stoffumsetzung besteht aus einer oder mehreren Redoxreaktionen, bei der ein Elektronendonor (oder mehrere Elektronendonoren) sowie dementsprechend ein Elektronenakzeptor (oder mehrere Elektronenakzeptoren) aus der Umgebung des Organismus verbraucht werden. Beispiel: Sauerstoffatmung mit Glucose: Ein Mol Glucose und 6 Mol O2 werden zu 6 Mol Kohlenstoffdioxid und 6 Mol Wasser umgesetzt.

Als Elektronenakzeptor bei der Atmung dient den meisten Organismen molekularer Sauerstoff (O2), ein elektronegatives, energiearmes Molekül. Viele Bakterien und Archaeen können aber auch andere Moleküle oder Element-Ionen als Elektronenakzeptoren nutzen. Die wichtigsten sind Nitrat, Sulfat, Fumarat und oxidierte Metalle wie dreiwertiges Eisen, vierwertiges Mangan und andere. Atmung bedeutet also nicht, dass in jedem Fall Sauerstoff reduziert wird. Bakterien können auch anaerob mit anderen Elektronenakzeptoren als Sauerstoff atmen. Zur besseren Unterscheidung gegenüber der verbreiteten Sauerstoffatmung spricht man in diesen Fällen zum Beispiel von Sulfatatmung oder Nitratatmung.

Bei Gärungen wird bei quantitativ gleichem Stoffumsatz in der Regel wesentlich weniger Energie frei als bei Atmung. Die Fähigkeit zur Gärung besitzen praktisch alle Organismen, auch der Mensch: Wenn bei körperlicher Anstrengung Sauerstoff als Elektronenakzeptor im Muskel fehlt, kann Glucose nur zu Lactat abgebaut werden – ein Vorgang, bei dem weniger Energie frei wird. Obligate Aerobier sind allerdings auf Dauer auf Sauerstoff angewiesen, die Energiefreisetzung durch Gärung reicht nicht aus, um den Organismus am Leben zu erhalten. Anaerobier haben sich dagegen auf sauerstoffarme oder -freie Lebensräume spezialisiert und kommen mit Gärungsprozessen aus. Für obligate Anaerobier ist Sauerstoff sogar giftig.

Viele Einzeller verfügen über flexible Stoffwechselwege. Einige Bakterien können zum Beispiel im Licht photoautotroph oder photoheterotroph wachsen, bei Lichtmangel auf chemoorganotrophe Lebensweise umschalten und bei Sauerstoffmangel fermentativ überleben. Dies setzt eine entsprechend komplexe genetische Ausstattung voraus.

Beispiele:

Grüne, also Photosynthese betreibende Pflanzen, sind meist photolithoautotroph. Das heißt, sie gewinnen die Energie zur Aufrechterhaltung ihrer Lebensprozesse durch die Absorption von Licht. (Ausnahmen bilden fleischfressende Pflanzen und reine Parasiten, wie Fichtenspargel oder Seide.) Die Elektronen zur Reduktion oxidierter Verbindungen liefern anorganische Moleküle, bei Pflanzen ist dies ausschließlich Wasser: Das Wassermolekül wird mithilfe der Energie des absorbierten Lichtes gespalten und die Elektronen zur Reduktion der anorganischen Kohlenstoffquelle CO2 genutzt. Es entstehen Kohlenhydrate, zum Beispiel Glukose.

Tiere und Pilze leben immer chemoorganoheterotroph: Sie gewinnen ihre Energie ausschließlich aus exergonenen Umsetzungen organischer Stoffe, Tiere fast immer, Pilze meistens aus Sauerstoffatmung. Dabei werden Elektronen einer reduzierten, organischen Kohlenstoff-Verbindung wie Glucose auf das stark elektronegative, oxidierte Sauerstoffmolekül O2 übertragen. Die Kohlenstoff-Verbindung wird dabei stufenweise oxidiert. Die Elektronen reduzieren Sauerstoff schließlich zu Wasser (H2O). Der oxidierte Kohlenstoff wird als CO2 abgegeben. Tiere und Pflanzen führen netto also umgekehrte Reaktionen aus. Einige chemoorganoheterotrophe Pilze und Bakterien gewinnen Energie aus Gärungen.

Einige Purpurbakterien leben photoorganoheterotroph. Sie gewinnen ihre Energie durch Lichtabsorption, aber sowohl Elektronen als auch Kohlenstoff aus organischen Verbindungen.

Chemolithoautotrophe Bakterien wachsen ohne organische Elektronen- und Kohlenstoffquelle. Sie bilden organische Stoffe aus rein anorganischen Stoffen, ähnlich wie Pflanzen. Allerdings benötigen sie hierfür kein Licht und können deshalb auch tief im Inneren der Erde und als Endolithe wachsen.

Mit Energiestoffwechsel bezeichnet man den Teil des Stoffwechsels von Lebewesen, der der Gewinnung von Energie für energieverbrauchende Prozesse dient. Er unterscheidet sich vom energieverbrauchenden Baustoffwechsel (Anabolismus), der dem Aufbau von Körperbestandteilen der Lebewesen dient. Die Verbindung zwischen energieverbrauchenden und energiegewinnenden Prozessen bezeichnet man als Energiekopplung.

Der Energie-Austausch-Stoffwechsel besteht aus physikalischen und chemischen Stoffumsetzungen, die in der Summe exergon, also energieliefernd sind. Es werden also Stoffsysteme genutzt, die sich in einem thermodynamischen Ungleichgewicht befinden und bei ihrer Umsetzung in einen energieärmeren, stabileren Gleichgewichtszustand überführt werden. Die Energiegewinnung durch einen Energiestoffwechsel bezeichnet man als Chemotrophie. Ein Gegensatz ist die Nutzung von Licht als Energiequelle (Phototrophie). Auch die meisten phototrophen Lebewesen können alternativ chemotroph Energie gewinnen, zum Beispiel bei Lichtmangel.

Speicherung und Transport der Energie.

Chemotrophe Lebewesen nutzen die bei den exergonen Stoffumsetzungen frei werdende Energie. Sie speichern sie kurzzeitig, indem sie unter deren Verbrauch energiereiche Stoffe synthetisieren, aus denen bei Umkehrung der Synthese die Energie leicht wieder freigesetzt werden kann. Dazu eignen sich Nucleosid-Phosphate, da durch Abspaltung ihrer Phosphatreste Energie frei wird und durch Energieaufwand Phosphatreste wieder daran gebunden werden können (Näheres siehe unter Adenosintriphosphat). Mit Nucleosid-Phosphaten kann auf diese Weise Energie gespeichert und auch transportiert werden. Die bei Lebewesen wichtigsten energiespeichernden Nucleosid-Phosphate sind die Tri- und Diphosphate von Adenosin und Guanosin (Kurzbezeichnungen ATP, ADP, GTP bzw. GDP).

Betrag der Energie.

Die bei den Stoffumsetzungen frei werdende Energie ist die durch die Umsetzung verursachte Änderung von Gibbs Freier Energie, also die Differenz zwischen den Energiegehalten der umgesetzten Stoffe (der Edukte) und denen der daraus gebildeten Stoffe (der Produkte). Sie ist abhängig von der umgesetzten Menge, vom Energieinhalt und von der Konzentration der an der Stoffumsetzung beteiligten Stoffe (der Reaktanten), von der Temperatur und vom Druck. Als Energiegehalt der Stoffe wird jeweils diejenige Energie definiert, die zu Bildung dieser Stoffe aus chemischen Elementen erforderlich ist. Diese Energiegehalte sind in Tabellen aufgeführt (zum Beispiel die Tabelle von Thauer, Jungermann und Decker, 1977).

Oft ist die Konzentration der Reaktanten nicht bekannt und sie ändert sich im Verlauf der Umsetzung. In diesen Fällen kann die Änderung der Freien Energie nicht bzw. nur schwer berechnet werden. Einen Anhaltspunkt für die bei einer Stoffumsetzung frei werdende Energie erhält man aber, indem man die Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen (mit ΔG0 bezeichnet) berechnet. Als Standardbedingungen wurden vereinbart: Temperatur 25 °C, Druck 1,013 bar, Konzentration der an der Umsetzung beteiligten Stoffe (Reaktanten) 1 mol/L, mit Ausnahme der von Wasser, für die 55,6 mol/L (reines Wasser) vereinbart ist, und der von Gasen, für die eine Konzentration im Lösungsgleichgewicht mit einem Partialdruck von 1 bar in der Gasphase vereinbart ist. Bei biologischen Systemen wird allerdings für die H+-Ionen-Konzentration nicht die von Lebewesen in der Regel nicht tolerierte Konzentration 1 mol/L entsprechend pH 0, sondern 10−7 mol/L entsprechend pH 7 vereinbart und man bezeichnet den Wert der Änderung der Freien Energie unter diesen Bedingungen als ΔG0’.

Weichen die tatsächlichen Bedingungen von diesen Standardbedingungen ab, so ist auch der Betrag der Änderung der Freien Energie ein anderer, er kann erheblich vom Standardwert abweichen. In lebenden Systemen sind Standardbedingungen in der Regel nicht gegeben und ändern sich oft auch während der Stoffumsetzung. Der Betrag der Änderung der Freien Energie unter Standardbedingungen bietet also bei Lebewesen lediglich einen Anhaltspunkt für die bei einer chemischen Stoffumsetzung frei werdende Energie. Entsprechend dem Dritten Hauptsatz der Thermodynamik wird bei allen Energieumwandlungen ein Teil der Energie in Wärme umgewandelt. Dementsprechend kann auch von Lebewesen nur ein Teil der beim Energiestoffwechsel frei werdenden Energie für andere Zwecke als zur Wärmebildung genutzt werden.

Arten des Energiestoffwechsels.

Man unterscheidet fermentativen und oxidativen Energiestoffwechsel.

Ein fermentativer Energiestoffwechsel lässt in der Bruttoumsetzung keine Redoxreaktionen erkennen. Beispiele für fermentativen Energiestoffwechsel:

C12H22O11 + H2O → 4 C3H5O3− + 4 H+
ΔG0‚ = − 478 kJ je Mol Lactose

Bei oxidativem Energiestoffwechsel (oxidative Phosphorylierung) sind auch im Bruttoumsatz Redoxreaktionen am Verbrauch eines Oxidationsmittels und eines Reduktionsmittels zu erkennen. Beispiele für oxidativen Energiestoffwechsel:

  • Umsetzung von Traubenzucker (Glucose) (=Reduktionsmittel) mit molekularem Sauerstoff (O2) (=Oxidationsmittel) zu Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasser (H2O) in Tieren, Menschen, vielen Bakterien, auch in Pflanzen:
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
ΔG0‚ = − 2822 kJ je Mol Glucose
  • Umsetzung von Kohlenstoffdioxid (CO2) (=Oxidationsmittel) und molekularem Wasserstoff (H2) (=Reduktionsmittel) zu Methan (CH4) und Wasser (H2O) in methanogenen Archaea:
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
ΔG0‚ = − 139 kJ je Mol Kohlenstoffdioxid
SO42− + 4 H2 → HS− + 3 H2O + OH−
ΔG0‚ = − 112 kJ je Mol Sulfat
2NO3− + 12 H+ + 10 e− → N2 + 6 H2O

Literatur:

  • Albert L. Lehninger, David L. Nelson, Michael M. Cox: Prinzipien der Biochemie. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford 1998, ISBN 3-8274-0325-1.
  • Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemie. 6. Auflage. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.
  • Rudolf K. Thauer, Kurt Jungermann, Karl Decker: Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria. In: Bacteriological Reviews. Bd. 41, Nr. 1, 1977, S. 100 – 180.
  • Trogo-Auto-EGO-Kratisch.